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Grampositive Bakterien

Grampositive Bakterien stellen ein Phylum im Urreich der Eubakterien dar. Dieses Phylum gliedert sich nach rRNA-Analysen in zwei Hauptzweige, die sich auch durch einen unterschiedlichen G+C-Gehalt in der DNA unterschieden.


I. Unterzweig: niedriger G+C-Gehalt ( 50 %)

1. Grampositive Kokken
i. d. R. fak. anaerob, z. T. aerob, vielfach rel. salztolerant (5 – 7,5 %) und z. T. gefärbt.

Planococcus:
Tetraden oder begeißelte (!) Einzelzellen, aerob, keine Teichonsäuren in ZW, Meerwasser, gelbbraunes Pigment

Pediococcus:
Tetraden, fak. anaerob, apathogene „Biersarcinen“ (Bierschädling)

Aerococcus:
Tetraden, fak. anaerob, z. T. tierpathogen

Staphylococcus:
unregelm. Zellhaufen, fak. anaerob, creme bis gelb, i. d. R. auf Haut und Schleimhäuten von Warmblütern

     humanpathogen:
     S. aureus:(Eitererreger; Pickel, Abszesse, z. T. Lebens-
     mittelvergiftungen, Koagulase-positiv)

     apathogen:
     S. epidermidis:(Koagulase-negativ)

insgesamt 35 Arten, davon 6 Koagulase-positiv
(S. aureus, delphini, hyicus, intermedius, lutrae, schleiferi)

Streptococcus:
Zellketten, fak. anaerob, homofermentative Milchsäuregärung (ca. 40 Arten)
     humanpathogene Str.: S. pyogenes (Eiter, Angina, Scharlach)
                          S. pneumoniae („Pneumokokken)
     orale Streptokokken: S. salivarius (Normalflora)
                          S. mutans (Karies)
     Darmstreptokokken:   S. faecalis („Enterokokken“;Vorschlag: 
                          Enterococcus)
     tierpathogene Str.:  S. agalactiae (Gelber-Galt)

Lactococcus:
Zellketten; „Milch-Streptokokken“, natürliche Säuerung der Milch
auch Sauerteig, Sauerkraut u. ä. (homofermentativ,L. lactis, L. plantarum

Leuconostoc:
Zellketten, apathogen, heterofermentative Milchsäuregärung
L. mesenteroides (= „Froschlaich-Bakterium“)

Micrococcus:
Einzelzellen oder unregelmäßige Zellhaufen, z. T. Tetraden; aerob
Saprophyten in Boden und Wasser, auch Haut v. Tieren, oft Pigmente (gelb, rosa), keine Teichonsäuren in ZW, nicht verwandt mit obengenannten Gattungen der grampositiven Kokken; Gattung gehört als
Ausnahme zum 2. Unterzweig der grampositiven Bakterien (mit hohem
G+C-Gehalt), verwandt mit Arthrobacter.


1. Anmerkung:
Vertreter der Gattung Deinococcus erscheinen zwar auch als (aerobe) grampositive Kokken, stellen aber phylogenetisch gramnegative Bakterien (mit äußerer Hüllenmmebran) dar, die nur durch eine außergewöhnlich dicke Mureinschicht eine grampositive Reaktion ergeben. Gehören zu anderem Phylum.

2. Anmerkung:
Vertreter der Gattungen Lactococcus und Leuconostoc stellen (zusammen mit stäbchenförmigen Bakterien d. Gattung Lactobacillus) typische Milchsäure-Bakterien dar (i. d. R. aerotolerante Anaerobier, unbeweglich, Katalase-negativ, aber Peroxidase-positiv, keine Cytochrome und Hämoproteine), Zu diesem Stoffwechseltyp können auch Vertreter der Gattungen Streptococcus und Pediococcus gezählt werden.
Staphylococcus und Planococcus sind dagegen Katalase-positiv. Alle aeroben grampositiven Kokken sind ohnehin Katalase-positiv. Den heterofermentativen Milchsäure-Bakterien fehlt das Glycolyse-Enzym Aldolase.

Weitere Gattungen grampositiver Kokken:
	Coprococcus (obl. anaerob)
	Gemella
	Marinococcus (bis 20 % NaCl, aerob)
	Melissococcus
	Peptococcus (obl. anaerob)
	Peptostreptococcus (obl. anaerob)
	Ruminococcus (obl. anaerob, beweglich)
	Saccharococcus (Katalase-positiv)
	Salinococcus (rosa/rot, aerob)
	Sarcina (obl. anaerob, säuretolerant bis pH 2,0; übersteht
       daher z. T. Magensäure,S. ventriculi mit Zellulose-Schichten
       um ZW)
       Stomatococcus
	Trichococcus
	Vagococcus


2. Regelmäßige grampositive Stäbchen

Lactobacillus:
fak. anaerob, Wuchsstoffbedarf, Katalase-negativ, zu Milchsäure-Bakterien, homofermentativ (> 10A)
	L. delbrueckii:	Milchsäure-Produktion aus Stärke
	L. plantarum:	Sauerteig, Silage

Carnobacterium:
auf Fleisch und Fisch, zu Milchsäure-Bakterien, Katalase-negativ, heterofermentativ, z. T. fischpathogen (C. piscicola). 4A

Listeria:
Katalase-negativ, weitverbreitet in Faeces, Boden, auf Pflanzen, z. T. parasitisch in Tieren (versch. Organe) - führt zu Listeriosen, z. T. einhergehend mit transplazentalen Infektionen des Embryos (Fehlgeburten); 7A
	L. monocytogenes: humanpathogen

Erysipelothrix:
Katalase-negativ, z. T. Tiererkrankungen (2A),
	E. rhusiopathiae: Rotlauf der Schweine

Brochothrix:
fak. anaerob, vorwiegend auf Fleischprodukten, Katalase positiv (2A)

Renibacterium:
aerob, fischpathogen, opt. W. bei 17 °C, Katalase-positiv, systemat. Stellung z. Zt. unklar (1A)

Kurthia:
Filamentbildner, rhizoide Kolonien, auf Fleischprodukten und in Faeces (3A)
	K. zopfii: W. mit 7 % NaCl

Caryophanon:
Bildet lange Trichome, in denen die Querwände nacheinander eingezogen werden; dabei entstehen scheibenförmige Zellen (besond. Teilungs-mechanismus); im Kuhdung, phylogenet. Stellung z. Zt. unklar (2A)
	C. latum

Heliobacterium:
Physiologisch zu Anoxyphotobacteria (dort behandelt), verwandt mit Desulfotomaculum orientalis


3. Endosporenbildner

Bacillus:
Stäbchen, aerob bis fak. anaerob, oft peritrich begeißelt oder lateral, z. T. Nitratatmung, phylogenetisch heterogen (4 - 6 Zweige), aber alle Bodenbewohner mit hydrolytischen Exoenzymen.
       B. subtilis:    „Heubacillus“, Lävanbildung, Exoenzyme 
                       (Proteasen, Amylasen)Polypeptid-Antibiotika
       B. licheniformis:Antibiotikum: Bazitrazin, Denitrifikation
       B. cereus:       rhizoide Kolonien, Proteasen, Lebensmittel-
                        Vergifter
       B. anthracis:    Milzbrand-Erreger
       B. thuringensis: Insektizid-Herstellung (auch B. popilliae)
       B. acidocaldarius:acidophil
       B. stearothermophilus:Flachsäuerung von Konserven
                         Wachstum bei 37 - 75 °C
       B. polymyxa:     Antibiotikum: Polymyxin, N2-Fixierung
       B. macerans:     Flachsröste, N2-Fixierung
       B. pasteurii:    Harnstoff-Zersetzer, NH4+-Bedarf,  alkalo-
                        phil, mit Sporosarcina verwandt

Anmerkung:
Der zweite Hauptzweig der Gattung Bacillus wird nunmehr als Paenibacillus benannt (dazu z. B. P. polymyxa, P. macerans)

Sporolactobacillus:
Stäbchen, microaerophil, Katalase-negativ, homoferm., Milchsäure-Gärung, Sporen weniger hitzeresistent als Bacillus, aber eng verwandt mit Bacillus

Sporosarcina:
Kokken in Tetraden, streng aerob, oft beweglich
       S. urea: toleriert 8 % Harnstoff, alkalitolerant

Clostridien
Stäbchen streng anaerob, peritriche Begeißelung, Buttersäure-Gärung, z. T. auch Aceton und Butanolbildung, keine Katalase/Spuren v. SOD, proteolytisch1) oder saccharolytisch, Boden- und Darmbewohner, mindestens 3 miteinander wenig verwandte Zweige

       C. botulinum:   Botulismus1)
       C. perfringens: Gasbrand-Erreger1)
       C. tetani:      Tetanus-Erreger1)
       C. pasteurianum:Stärke- und Zucker-Ferm., N2-Fixierung
       C. thermocellum:Zellulose-Abbauer (v. Zellulose abhängig)

Desulfotomaculum:
Stäbchen, obligat anaerob, Sulfatreduktion (anaerobe Atmung)

Oscillospira:
vielzellige Trichome, unsichere taxon. Stellung, nicht zu Bacillaceae, nur gelegentlich Endosporenbildung, im Darm v. Herbivoren

weitere Gattungen endosporenbildender Bakterien:
	Alicyclobacillus
	Amphibacillus
	Aneurinibacillus	
	Brevibacillus		
	Halobacillus
Diese 5 Gattungen verwandt mit Bacillus bzw. Paenibacillus
	Syntrophospora (verwandt mit einem der Clostridium-Zweige)
	Caloramator (verwandt mit einem der Clostridium-Zweige)
       Sporohalobacter (von Clostridium abgegrenzt, da gramnegative
       Zellwand)
	Sporomusa (gramnegativ!)
	Anaerobacter (bis 5 Endosporen pro Zelle)
	Sulfidobacillus

Anmerkung:
Z. T. wird auch für Heliobakterien (grampositiv, phototroph) eine Sporenbildung angegeben.


4. Mycoplasmen (Mollicutes)
Saprophytische oder parasitische Bakterien ohne Zellwand (ähnl. Protoplasten), aber resistent gegen osmotische Lysebedingungen, Stabilität evtl. durch Lipoglycane in der CM (ähnl. LPS, aber ohne Lipid A; Antigenwirkung) sowie z. T. durch Steroide (keine eigene Synthese, auxotroph), natürlicherweise penicillinresistent, pleomorph;
in Gramfärbung: gramnegativ, aber phylogenetisch mit Clostridien verwandt,
kleinste Organismen (bis 0,2 m) mit autonomen Wachstum (Art Sprossung), passieren z. T. Bakterienfilter, Spiegelei-Form der Kolonien.

a) fak. anaerob/microaerophil
Steroidbedarf:
 Mycoplasma:ca. 90 Arten, z. B. M. pneumoniae, versch. Zweige
 Ureaplasma:Harntraktinfektionen (strake Urease-Reaktion)
 Spiroplasma:helikale korkenzieherartige Zellform, bewegl.
                durch intrazelluläre Fibrillen, insekten- u.
                pflanzenpathogen

kein Steroidbedarf:
 Acholeplasma

b) obligat anaerob
Steroidbedarf:
 Anaeroplasma:Darmbewohner, Stärkeabbau

kein Steroidbedarf:
 Asteroleplasma:Darmbewohner, rel. weit abgegrenzt v.
                    anderen Mycoplasmen

Anmerkung:
Thermoplasma: zwar gleicher Wortstamm, aber Archaebakterium

II. Unterzweig: hoher G+C-Gehalt (> 55 %)

5. Unregelmäßige grampositive Stäbchen:

Arthrobacter:
Wechsel von Stäbchen und Kokken, aerob
abgegrenzte Gattung: Pimelobacter

Brevibacterium:
aerob, z. T. auch Wechsel v. Stäbchen und Kokken, in Lebensmitteln, Käse, auf Haut

Cellulomonas:
Zellulose-Abbau, fak. anaerob

Clavibacter:
aerob, pflanzenpathogen

Corynebacterium:
keulenförmige Bakterien, fak. anaerob, Boden, z. T. tier- und pflanzenpathogen
	C. diphtheriae: Diphtherie-Erreger

Actinomyces:
fakultativ anaerob, bildet z. T. verzweigte Filamente, später fragmentierend in coryneforme Zellen, z. T. pathogen, CO2-Bedarf

Propionibacterium:
fakultativ anaerob, von bewegl., Käse-Aromabildung ( + Löcher), Propionsäure-Gärung, bes. aus Zuckern oder Laktat,Vit. B12-Produzent, z. T. Haut (P. acne)

Bifidobacterium:
anaerob, Säuglingsdarm, apathogen, Wachstum auch in Gegenwart von Sauerstoff, wenn 10 % CO2 anwesend ist

Eubacterium:
streng anaerob, in Körperhöhlen v. Mensch und Tier; z. T. pathogen, gehört phylogenetisch zu I. Unterzweig (niedriger G+C-Gehalt), schwach sporuliernde Clostridien werdenoft mit der Gattung Eubacterium verwechselt


Anmerkung:
Propionsäure wird auch von der gramnegativen, anaeroben Bakteriengattung Propionigenium gebildet (aus Succinat o. anorg. Säuren, keine Zuckerverwertung)

sowie 26 weitere Gattungen (u. a. Bacterionema, Curtobacterium, Gardnerella, Arachnia, Rothia, Agromyces, Microbacterium, Thermoanaerobacter)


6. Mykobakterien:
schlanke Stäbchen, z. T. filamentbildend, z. T. pleomorph, unbeweglich, aerob, oft gefärbt (gelb-rot), je nach Art wird Pigmentbildung durch Licht oder Dunkelheit gefördert (photo- oder scoto-chromogen), durch wachsartige Zellwandschichten  „säurefest“, saprophytisch oder pathogen

Mycobacterium: (über 50 Arten)
	M. tuberculosis:Tuberkulose-Erreger, langsamwachsend, ohne 
                       Pigmente
                       (Kol. mit streuselartiger Struktur, erst nach
                       mehr als 7 d sichtbar), Wachstum etwas besser
                       mit Eigelb-Zusätzen (egg yolk, als Lipid-
                       quelle); widersteht in Sputum im Gegensatz zu
                       Begleitkeimen einer 30 min-Behandlung mit 1 N 
                       NaOH (selektive Anreicherung)
			heute noch 3 Mio. Tote/Jahr weltweit
       M. bovis:       Rindertuberkulose (auf Menschen übertragbar),
                       langsamwachsend
	M. leprae:      Lepra-Erreger, schwer künstl. züchtbar
       M. phlei:       saprophyt. Lebensweise, schnellwachsend (tol.
                       i. d. R. 5 % NaCl,)Abbau v. lipophilen
                       Substraten (Alkane u. a.)
	M. smegmatis:   saprophyt. schnellwachsend


7. Nocardioforme Bakterien bzw. Aktinomyzeten (i. e. S.: filamentöse Aktinomyzeten)
lange Filamente bildend, die nach unterschiedlicher Zeit fragmen-tieren (= nocardioform); vielfach neben Substratmyzel ausgeprägtes Luftmyzel (bes. bei Aktinomyzeten i. e. S.), das bei den einz. Gattungen unterschiedl. stark ausgeprägt sein kann, z. T. Exosporen (Konidien),
sehr formen- und artenreiche Gruppe, hohe morpholog, Variabilität der Arten, oft Zellwandanalysen für Identifizierung nötig.


NOCARDIACEAE (m-DAP und Mykolsäuren in ZW)

Rhodococcus:
nocardioform, 34 - 52 C-Atome, MK-8 (H2), Schadstoffabbau

Nocardia:
nocardioform, 46 - 60 C-Atome in Mycolsäure, MK-9 (H2),

Gordonia:
nocardioform, 48 - 66 C-Atome in Mycolsäure, MK-9 (H2)

weitere Gattung: Tsukamurella


PSEUDONOCARDIACEAE (m-DAP, keine Mykolsäuren)

Pseudonocardia
Actinopolyspora
Amycolata
Amycolatopsis
Kibdelosporangium
Kutzneria
Saccharomonospora
Saccharopolyspora
Saccharothrix

weitere nocardioforme Bakterien:
Nocardioides (L-DAP in ZW)
Terrabacter (L-DAP in ZW)
Promicromonospora (keine DAP in ZW)
Oerskovia (keine DAP in ZW)


FRANKIACEAE (m-DAP in ZW)

Frankia:
Filamente durch longitudinale und Quersepten geteilt. Kokkoid-ähnliche Elemente gebildet (multiloculare Sparangien), kein Luftmyzel, unbewegl. Sporangiosporen (bei Dermatophilus beweglich), mDAP, symbiont. N2-Fixierung mit Angiospermen

STREPTOMYCETACEAE (L-DAP in ZW)
Streptomyceten(ca. 500 Arten):
ZW mit L-DAP u. Glycin, Luftmyzel unterschiedl. stark ausgebildet, z. T. vielkernige Filamente, aus denen durch Querwandbildung lange Konoidenketten gebildet werden (Sporophoren);
i. d. R. Bodenbewohner (Abbau von Zellulose, Chitin, Pestiziden), aerob, verursachen typ. Bodengeruch (Geosmine, z. T. auch v. Cyanobakterien gebildet), ausgeprägte Fähigkeiten zur Antibiotika-Bildung, auch zur Transformation v. Steroiden eingesetzt, MK-8

Streptomyces:
	S. griseus:	Streptomycin, Cycloheximid
	S. venezuelae:	Chloramphenicol
	S. aureofaciens:Chlortetracyclin ( = Aureomycin)
	S. rimosus:	Tetracyclin
	S. mediterranei:Rifamycin
	S. caespitosus:	Mitomycin C
	S. erythreus:	Erythromycin
weitere Gattungen:
Streptoverticillium
Intrasporangium
Kineosporia
Sporichthya


MICROMONOSPORORACEAE (Actinoplanates)
Micromonospora:
deutl. Myzel, unbewegl. Sporangiosporen, m-DAP

Actinoplanes:
kaum Luftmyzel, bewegl. Sporangiosporen, m-DAP od. ohne DAP

weitere Gattungen:
Catellatospora
Dactylosporangium
Couchioplanes
Glycomyces
Pilimelia


STREPTOSPORANGIACEAE (m-DAP in ZW)
Streptosporangium
Herbidispora
Microbiospora
Microtetraspora
Planobispora
Planomonospora


THERMOMONOSPORACEAE
>b>Thermomonospora
Actinomadura
Nocardiopsis
Streptoalloteichus

Thermoactinomyceten:
einzelne Sporen entsprechen Endosporen (hitzeresistent), mDAP, kein Zelluloseabbau
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