Archaebakterien

Archaebakterien

(Archaeobactaeria, Archaea)

früher als Abt. 4 der Eubakterien: "Mendosicutes" (mendosus lat: Fehler besitzend, abartig)

Das Urreich der Archaebakterien gliedert sich in 15 bis 20 Phyla bzw. Zweige (Abb. 1). Physiologisch/morphologisch können 5 Gruppen unterschieden werden:

Methanogene

anaerobe Atmung mit CO₂ als H-Akzeptor, CO₂ + H₂ à CH₄

anstelle von H₂ können auch niedermolekulare organische Substanzen (Formiat, Acetat u. a.) als H-Donatoren dienen.

Vorkommen: Sümpfe, Sedimente, Pansen, Biogasanlagen

Beispiel: Methanobacterium

Sulfatreduzierer

zu den Archaebacterien gehören hyperthermophile Sulfatreduzierer, die bei 140 °C lebensfähig sind; alle anderen Gruppen von Sulfatreduzierern gehören zu den Eubakterien

Beispiel: Archaeoglobus (vgl. Abb. 2)

Extrem Halophile

extrem halophile Archaebakterien; Optimum: 12 – 23 % NaCl, Maximum: 32 % (= gesätt. Salzlösung); z. T. Lichtnutzung und phototrophe ATP-Bildung mittels Bacteriorhodopsin, das in der sogen. "Purpurmembran" lokalisiert ist.

Beispiel: Halobacterium

Zellwandlose

Beispiel: Thermoplasma (nur CM vorh.)

Extrem thermophile Schwefel-Verwerter

extrem thermophil (85 – 105 °C); Nutzung von CO₂ (od. CO) und H₂

z. T. S° à H₂S (S°-Reduktion)

acidophil in sauren Wässern

S° à SO₄^2-(Schwefelsäureproduktion, S°-Oxidation)

Beispiel: Sulfolobus (vgl. Abb. 2), Desulfurococcus, Thermoproteus

Die Gruppe I bis IV stellen den 1 Hauptzweig der Archaebacterien dar (= Euryachaeota). Gruppe V stellt den 2. Hauptzweig der Archaebakterien (= Crenarchaeota) dar.

Eubakterien

(Eubacteria, Bacteria)

Das Urreich der Eubakterien gliedert sich in ca. 20 Phyla bzw. Zweige (Abb. 3). Die meisten Zweige der Eubakterien sind gramnegativ nur 1 – 2 Zweige sind grampositiv (letztere umfassen aber sehr viele Gattungen bzw. Arten).

· Aquifex/Hydrogenobacter-Zweig

tiefster Abzweig der Eubakterien, hyperthermophile MO, anaerob bis microaerophil, obligat chemolithiptroph (H₂-Oxidation).

H₂, S° oder S₂O₃^- als H-Donator

NO₃^- als H-Akzeptor

· Thermotoga-Zweig

extrem thermophil (ursprüngliches Merkmal), weitverbreitet in heißen Quellen besitzen zusätzliche Hülle um Zellwand ("Toga"); keine DAP in Murein; in Lipiden: langkettige Dicarbonsäuren als Besonderheit.

· Oxyphotobacteria

1. Gruppe: Cyanobakterien (ältere Bez.: Baualgen)

Photosynthese ähnlich der der Pflanzen (aber kein Zellkern und Murein-haltige Zellwand = typ. Bakterienmerkmal), vgl. Abb. 4; Besitz von Chlorophyll a und Phycobilinen (als Hilfspigmenten).

Vorkommen im Wasser oder in feuchten, warmen Böden (oder auf Gesteinen)

einzellig (z. T. als durch Schleim verbundene Zellverbände) oder mehrzellig (Fäden, Trichome)

keine Geißeln, mobil durch gleitende Bewegung oder Schweben in lichtintensive Wasserbereiche mittels Gasvakuolen

oft N₂-Fixierung; bei fädigen Typen durch spezielle Zellen, den dickwandigen Hererocysten (enthalten Nitrogenase; keine photosynth. O₂-Produktion in diesen Zellen)

durch Phosphateinträge in Gewässer (à Eutrophierung) oft Massenentwicklung dieser Bakterien an der Oberfläche von Gewässern (N-Mangel kann durch N₂-Fix. ausgeglichen werden)

z. T. symbiontisches Vorkommen mit Pilzen als Flechten

Beispiele: Anabaena, Nostoc, Chlorococcus

2. Gruppe: Prochlorales

besitzen Chlorophyll a und b (ohne Phycobiline) – wie grüne Pflanzen

Vorkommen als extrazelluläre Symbionten von marinen Seescheiden (vgl. Abb. 5: evolutionäre Beziehungen zu grünen Pflanzen)

Beispiel: Prochloron

· Anoxyphotobacteria

auch diese Bakterien betreiben Photosynthese, aber eine anaerobe Photosynthese (d. h. eine typ. bakterielle Photosynthese, die sich von der pflanzlichen oder der der Oxyphotobacteria unterscheidet (Abb. 6).

als Pigmente kommen Bacteriochlorophylle vor, die andere Lichtanteile absorbieren als Chlorophyll (Leben d. Anoxyph. bakt. auch in tieferen Schichten, wo anaerobe Verhältnisse und gerade noch Licht)

Erscheinungsbild der Biomasse: rot-braun-oliv (selten grün)

verschiedene Zellformen (Stäbchen, Kokken, Spirillen, sprossende Formen); oft begeißelt

Vorkommen in Süß- und Meerwasser (anaerobe Bereiche)

z. T. N₂-Fixierung, z. T. Massenentwicklung (rote "Platten" über Schlammschichten der Gewässer)

phylogenetisch sehr verschiedene Linien unterscheidbar (obwohl physiolog. ähnl. Eigenschaften):

1. Gruppe: Grüne Schwefelbakterien (eigenes Phylum Chlorobi)

(Chlorobiaceae, Chlorobacteriaceen); oliv bis grün

S° als Zwischenprodukt der anaeroben Photosynthese abgelagert;

i. d. R. extern, d. h. außerhalb der Zellen

Beispiel: Chlorobium

2. Gruppe: Schwefelfreie grüne Bakterien (eigenes Phylum)

(Chloroflexaceae); grün, i. d. R. als Filamente, oft in heißen Quellen

Beispiele: Chloroflexus, Heliothrix (lebt symbiontisch)

3. Gruppe: Schwefelfreie Purpurbakterien (zu Proteobakterien, i. d. R. a -Gruppe)

(Athiorhodaceae, Rhodospirillaceae); rot/braun, keine S-Ablagerung bei H₂S-Nutzung

Beispiele: Rhodospirillum, Rhodobacter, Rhodocyclus (ß-Gr.), Rhodomicrobium (vgl. Abb. 7).

4. Gruppe: Schwefelhaltige Purpurbakterien (zu Proteobakterien, g -Gr.)

(Thiorhodaceae, Chromatiaceae); rot/braun; S als Zwischenprodukt abgelagert,

i. d. R. intern (in den Zellen)

Beispiele: Chromatium, Thiospirillum (vgl. Abb. 8)

Massenentwicklung in oberer Schicht v. H₂S-haltigem Tiefenwasser (Abb. 9).

5. Gruppe: Heliobakterien (zu grampositiven Bakterien)

Beispiel: Heliobacterium

· Deinococcus/Thermus-Zweig

Deinococcus: strahlungsresistente Zellen (hocheffiziente Rep.-systeme)

Thermus: thermophile Bakterien (z. T. techn. Enzymproduzenten)

· Planctomyces-Zweig

Sprossende Bakterien, ohne Peptidoglykan

· Gleitende Bakterien

besondere Art der Fortbewegung: gleiten auf Oberflächen (ohne Geißeln); Vorkommen in Boden, Dung, auf verrottenden Pflanzen, Rinde, selten auch im Wasser; gehören zu verschiedenen Phyla:

1. Gruppe: Cytophaga/Flavobacterium/Bacteroides-Zweig: Bacteroidetes

keine Photosynthese, davon nur bestimmte Gattungen gleitend:

Cytophaga: Abbau vieler Stoffe (Zellulose, Lignin, Chitin, Agar)

Flexibacter: fischpathogene Bakt.

Flavobacterium: gelbe Farbstoffe bildend, kaum gleitend, aber verwandt mit vorherigen Gattungen

Bacteroides: nicht gleitend, anaerob (Gärung), Darmbewohner

2. Gruppe: Cyanobacteria (bereits behandelt, s. o.)

3. Gruppe: Vertreter des Phylums Proteobacteria (s. u.)

Myxobacterium: bilden als einzige Bakterien Fruchtkörper:

0,1 – 0,5 mm groß (makroskop. sichtbar, oft lebhaft gefärbt), entstehen durch Zusammenkriechen der Zellen (Abb. 10); bilden Ruhezellen: Myxosporen (Abb. 11),

oft bakteriolytische Wirkung: Überfließen und zersetzen andere Bakterienkolonien

Beggiatoa: blaualgenähnliche filamentöse Formen (aber ohne Photosynthese), keine Fruchtkörper

· Spirochaeten

schraubige, flexible und stark bewegliche Bakterien mit periplasmatischen Geißeln; dadurch korkenzieherartige Bewegungen in hoch viskösen Medien (Serum) und auf Oberflächen möglich; sehr geringe Durchmesser – dadurch schlecht sichtbar im Hellfeld-Mikroskop, saprophyt. od. parasit. Lebensweise

CM + ZW

outer CM

periplasmat. Fibrillen

(= Endogeißeln, = periplasmat. Geißeln)

Die Gesamtheit aller periplasmat. Geißeln wird Axialfilament (od. Axostyle) benannt.

Beispiele: Spirochaeta plicatilis: Sedimente u. Gewässer (saprophyt.)

Treponema pallidum: Syphilis (parasit.)

Borrelia recurrentis: Rückfallfieber (Vektoren: Läuse)

Borrelia burgdorferi: Lyme-Krankheit (Vektoren: Zecken)

Leptospira interrogans: Leptospirosen der Haustiere, z. T. Übertragung auf Mensch (Badeanstalten mit wenig Chlor i. Wasser); Fieber, Nieren- und Leberentzündungen (z. T. latent mehrere Monate)

· Chlamydien

obligate intrazelluläre Parasiten, kein Peptidoglykan, keine Cytochrome u. Atmungskettenenzyme, eigener Baustoffwechsel aber ATP-Schmarotzer, sehr kleines Genom (1/5 bis 1/8 v. E. coli), versch. menschl. u. tier. Erkrankungen.

Beispiel: Chlamydia trachomatis: Trachom

Chlamydia psittaci: Papageienkrankheit

Eine ähnliche Lebensweise wie Chlamydien (als obligate intrazelluläre Parasiten) haben Rickettsien; letztere sind aber nicht verwandt mit dem Phylum der Chlamydien, sondern gehören zu den Proteobakterien (s. u.).

· Proteobakterien

große Bakteriengruppe mit ca. 300 Gattungen; gliedern sich in Alpha-, Beta-, Gamma-, Delta- und Epsilon-Subgruppe.

1. Gruppe: Scheidenumhüllte Bakterien (sheated bacteria)

bilden lange Scheiden, in denen die stäbchenförmigen Bakterien wie in einer Röhre leben, Scheiden können bei Wachstum sehr lang werden (bis cm-Bereich) und bilden fellartige Beläge in Abwasser in Röhren und Gräben (bes. bei Nährstoffüberschuss), z. T. Schäden in der Wasserwirtschaft (Verstopfungen, Aufwuchs auf Wassertieren u. Pflanzen, z. T. sogar Fischaugen; O₂-Mangel bei Fischeiern verursachend).

Beispiel: Spaerotilus natans (Trivialname: "Abwasserpilz")

2. Gruppe: Sprossende Bakterien/Bakterien mit Anhängern (prothekate Bakterien)

Hyphomicrobium: sprossend, Tochterzellen an lebenden Stielchen

bilden z. T. Häutchen auf Wasserbädern

Caulobacter: bohnenförmige Zellen mit Stielen, die sich am Ende mit Anheftungsstellen an feste Oberflächen anlegen können

Gallionella: stäbchen- bis bohnenförmige Zellen bilden an Breitseite Exkretstiele (kein lebendes Material), nicht festsitzend, Stiele aus Schleimfibrillen und Eiseninkrustierungen.

3. Gruppe: Spirillen/gebogene Stäbchen

schraubenförmige unflexible Zellen mit starrer Zellwand, z. T. lophotrich begeißelt; z. T. microaerophil

Beispiele:

Spirillum: spiralförmig, saprophyt, ß

Campylobacter: gebogen, parasit.; Durchfälle bei Mensch und Tieren, Abort bei Schafen und Rindern, Übertragung z. B. durch nicht-pasteurisierte Milch, e

Aquaspirillum: spiralf., saprophyt. i. Wasser, ß

Azospirillum: spiralf., N₂-Fixierer(bei Graswurzeln u. a.), a

Bdellovibrio: kleine gebog. Stäbchen, parasitieren an anderen gramnegativen Bakterien, ganze Zelle dringt in Periplasma v. Wirtsbakterien ein und löst Wirtsbakterienzellen auf (Plaque-Bildung), d

4. Gruppe: Aerobe Stäbchen und Kokken

Pseudomonas: monopolar begeißelte Stäbchen, Abbau vieler Stoffe (Cellulose, Lignin, Kohlenwasserstoffe; Aromaten, Detergentien, Herbizide u. a. Umweltchemikalien, bilden z. T. grün fluoreszierende Farbstoffe wie Fluorescein (= Pyoverdin), oder blaue nicht-fluoresz. Farbstoffe wie Pyocyanin, selten pflanzenpathogen.

Xanthomonas: gelbe Pigmente, generell pflanzenpathogen

Azotobacter: freilebende N₂-Fixierer, Ca⁺⁺-Bedarf, können dickwandige Zysten bilden

Rhizobium: symbiontische N₂-Fixierer, "Knöllchenbakterien" der Leguminosen, zu "Rhizobakterien"

Agrobacterium: Erreger des Pflanzenkrebses, besitzt das T_i-Plasmid (T_i = Tumoren induzierend)

Acetobacter:

Gluconobacter:

Brucella: Brucellosen der Haustiere; seuchenhaftes Verwerfen

Neisseria gonorrhoeae: Erreger des Trippers

Methylococcus: methylotrophe Bakterien (Methan/Methanol-Ox.)

5. Gruppe: fakultativ anaerobe Stäbchen

Gärung unter Luftabschluss (versch. Formen v. Gärungen), oft im Darm (= Enteron) vorkommend, daher als Enterobacteriaceae bezeichnet.

Escherichia coli: Modellobjekt der Mikrobiologie, einer der am besten untersuchten Organismen der Welt, Fäkalanzeiger im Trinkwasser,

selten pathogen: bestimmte Stämme verursachen Durchfälle bei Kindern oder Reise-Diarrhoe

Shigella: Ruhr-Erreger

Salmonella: Erreger v. Typhus (Mensch), Paratyphus (bes. Tiere) oder Enteritis (daher: TPE-Erreger)

Salmonella typhi

Salmonella paratyphi

Salmonella typhimurium

Salmonella enteritidis

sowie 2 000 weitere Sarovare

wichtige Keime für Hygienekontrollen, Verbreitung über verschmutztes Wasser oder Lebensmittel

Serratia marcescens: bildet rotes zellgebundenes Pigment: Prodigiosin

Yersinia pestis: Pesterreger, Übertragung z. T. durch Flöhe

Beulenpest: Ratten à Mensch (Rattenflöhe)

Lungenpest: Mensch à Mensch (Tröpfcheninfektion)

Proteus: typ. saprophyt. Bakterien, H₂S-Produzent

6. Gruppe: Vibrionen und Verwandte

Vibrio cholerae: Cholera-Erreger

Photobacterium: sendet Licht aus, marine Biotope

7. Gruppe: Chemolithotrophe Bakterien

Nutzung von anorganischen H-Donatoren

Beispiele:

Nitrosomonas: NH₄ à NO₂^-

Nitrobacter: NO₂^- à NO₃^-

Thiobacillus: H₂S/S° à SO₄^2-, z. T. acidophil

techn. Nutzung zur Laugung v. Armerzen ("Leaching")

8. Gruppe: Sulfat- und Schwefelreduzierer (Desulfurikanten)

Anaerobe Atmung mit Sulfat oder Schwefel als e-Akzeptor, obligate Anaerobier (Sedimente v. Gewässern)

Beispiel:

Desulfovibrio: SO₄^2- à H₂S (NAD-Regeneration)

H₂S reagiert mit Metallen unter Sulfidbildung (schwarze Färbung v. Sedimenten)

· Grampositive Bakterien

(Firmicutes; lat. firmus = fest, stark; bezogen auf Murein)

1. Gruppe: Asporogene Kokken

Micrococcus flavus: Saprophyt, gelbe Pigmente

Staphylococcus aureus: oft als Eitererreger, gelblich

Streptococcus pyogenes: oft Eitererreger, weißlich, bildet hydrolyt. Enzyme u. Toxine;

zu "humanpathogenen Streptokokken"

Streptococcus mutans: Erreger der Karies; zu "oralen Streptococcen"

Lactococcus lactis: Milchsäure-Bakterium; wichtig als Starterkultur der Herstellung

von Milchprodukten (Sauerrahm-Butter); zu "Milch-Streptococcen"

Leuconostoc mesenteroides: Milchsäure-Bakterien, ebenfalls in Milchindustrie

verwendet

2. Gruppe: Endosporen bildende Stäbchen und Kokken

Bacillus subtilis: aerob, Heubazillus

Clostridium: anaerob

Clostridium botulinum: Lebensmittel-Vergifter (Botulismus), bildet das hochtoxische

Botulinus-Toxin; 1 mg ist letale Dosis für 18 0000 Menschen oder 20 Millionen Mäuse

Clostridium tetani: Tetanus-Errger (Wundstarrkrampf)

3. Gruppe: Asporogene Stäbchen

Lactobacillus plantarum: Sauerteig, Silage, Sauerkraut, andere Arten: Milchsäuerung

(z. T. als Starter)

Listeria: z. T. pathogene Arten à Listeriose, versch. Krankheitsbilder, bes. bei geschwächten Personen: Grippe, hohes Fieber, Gehirnhautentzündung, Hautveränderungen, Fehl- und Frühgeburten

4. Gruppe: Actinobacteria/Thallobacteria

unregelmäßige Stäbchen, z. T. auch Filamente und Myzelien bildendend

Corynebacterium: unregelmäß. Stäbchen, z.T. keulenförmig, C. diphteriae (Diphtherie)

Mycobacterium: schlanke Stäbchen, M. tuberculosis, M. bovis (Tuberkulose)

Nocardia: lange verzweigte Fäden, die wieder in Einzelzellen zerfallen können,

Streptomyces: Mycelien bildend (Substratmycel + Luftmyzel), typ. Bodengeruch von Kulturen (Geosmin), Bildung vieler Antibiotika.

5. Gruppe: Mycoplasmen (Mollicutes)

keine echte Zellwand, nur CM (daher resistent gegen Penicillin), stark pleomorph, erscheint in Gram-Färbung gramnegativ, nach rRNA-Daten aber verwandt mit Clostridien, sehr kleine Zellen (0,2 m m) und kleines Genom, auf künstl. Medien; spiegeleiartige Kolonien (Mitte erhaben), z. T. Steroidbedarf, saprophyt. oder parasit. Lebensweise.

Beispiel: Mycoplasma pneumoniae: grippeähnl. Infekt/atyp. Pneumonie